در نفرون، بخشی از سلول‌های قوس هنله (بخش انتهایی قسمت ضخیم بالارونده) در مجاورت گلومرول قرار می‌گیرند. به این ناحیه از نفرون که سلول‌ها به صورت متراکم در کنار یک‌دیگر هستند، ماکولا دنسا (macula densa) می‌گویند.
در عکس‌های شماتیک معمولاً توبول دیستال با فاصله قابل توجه از گلومرول قرار دارد. اما در حالت واقعی در بدن، شکل فضایی طوری است که ناحیه‌ی انتهایی قوس هنله و شروع توبول دیستال، در مجاورت گلومرول خواهد بود.
ماکولا دنسا یک اصطلاح لاتین به معنی نقطه یا لکه‌ی متراکم (dense spot) است. دلیل نام‌گذاری این است که سلول‌های این ناحیه از نفرون، نسبت به سلول‌های اطراف خود کشیده‌تر بوده و هسته برجسته‌تری دارند و به همین دلیل در بررسی‌های میکروسکوپی، تیره‌تر دیده می‌شوند.
ماکولا دنسا قسمتی از سیستم فیدبکی توبولوگلومرولار کلیه (tubuloglomerular feedback) است که در ادامه به توضیح آن می‌پردازیم.
دستگاه یا کمپلکس مجاور گلومرولی
یک کلیه طبیعی حدود ۱۸۰ لیتر مایع را در روز فیلتر کرده و حدود ۹۹ درصد آن را بازجذب می‌کند تا در نهایت تقریباً ۱/۵ لیتر ادرار در روز دفع کند.
کلیه برای این که افت و خیز قابل توجهی در میزان مایعی که دفع می‌کند نداشته باشد، باید مطمئن شود همواره میزان نسبتاً پایداری از مایع در درون نفرون جریان می‌یابد.
پس باید یک سنسور برای فهمیدن میزان مایع و از طرف دیگر یک بخش عملکردی برای تنظیم و تغییر میزان مایع فیلتر شده داشته باشد.
به همین منظور یک مکانیسم فیدبک در کلیه تعبیه شده که میزان جریان خون کلیه (renal blood flow) و فیلتراسیون گلومرولی (glomerular filtration rate) را به صورت موازی با یک‌دیگر تنظیم می‌کند.
این مکانیسم‌های فیدبک وابسته به آناتومی خاصی است که در یک ناحیه از نفرون به این منظور به وجود آمده است که دستگاه یا کمپلکس مجاور گلومرولی (juxtaglomerular complex or apparatus) نام دارد. کمپلکس مجاور گلومرولی از سه قسمت تشکیل شده است:
- قسمتی از سلول‌های دیواره شریان آوران و وابران، سلول‌های مجاور گلومرولی (juxtaglomerular cells) نام دارند. نام دیگر این سلول‌ها، سلول گرانولار است. در شکل بالا، قسمت JG این سلول‌ها را نشان می‌دهد.
- ماکولا دنسا
- بعضی از سلول‌های مزانجیال که خارج از ساختار گلومرول قرار گرفته‌اند (extraglomerular mesengial cells)
چون این ساختار در نزدیکی (juxta) گلومرول قرار گرفته است، ساختار مجاور گلومرولی یا جنب گلومرولی نام گرفته است.
کمپلکس مجاور گلومرولی در خود‌تنظیمی (auto-regulation) جریان خون کلیه و فیلتراسیون گلومرولی نقش دارد.
ماکولا دنسا سنسور این دستگاه محسوب می‌شود. این دستگاه برای متوجه شدن میزان فیلتراسیون، از میزان سدیم کلراید به عنوان یک نشانگر جایگزین (surrogate marker) استفاده می‌کند.
در واقع سلول‌های ماکولا دنسا به نوعی سنسور نمک (NaCl) محسوب می‌شوند و به وسیله‌ی مکانیسم‌هایی که هنوز کاملاً شناخته شده نیستند، میزان سدیم کلرایدی را که به انتهای نفرون می‌رسد حس می‌کنند.
البته صحیح‌تر این است که بگوییم که ماکولا دنسا سنسور کلراید است و تغییرات کلراید را حس می‌کند. همان‌طور که درباره اهمیت کلراید در نوشته دیورتیک مؤثر بر قوس هنله توضیح دادیم، در عملکرد NKCC2، یون کلراید است که نقش محدود‌کننده را ایفا می‌کند و باعث ورود سدیم و پتاسیم به سلول می‌شود.
هر زمان که GFR کاهش پیدا کند، جریان مایع درون قوس هنله آهسته‌تر می‌شود. در نتیجه درصد جذب سدیم و کلراید در قسمت صعودی هنله افزایش می‌یابد و این باعث می‌شود غلظت سدیم کلرایدی که به سمت سلول‌های ماکولا دنسا در قسمت‌های انتهایی قسمت ضخیم بالارونده جریان می‌یابد، کمتر شود.
این کاهش غلظت کلراید که توسط ماکولا دنسا حس می‌شود، باعث شروع سیگنال‌هایی می‌شود که در نهایت منجر به حفظ فشار هیدرواستاتیک داخل گلومرول (intraglomerular pressure) در حد مطلوب می‌شوند:
- تولید پروستاگلاندین و در نتیجه گشاد شدن شریان آوران. افزایش قطر شریان آوران، منجر به افزایش فشار هیدرواستاتیک درون گلومرول می‌شود و کمک می‌کند GFR به حد نرمال برگردد.
- سلول‌های گرانولار که غنی‌ترین ذخایر رنین (renin) در بدن را دارند، آن را آزاد می‌کنند. رنین آزاد شده به عنوان یک آنزیم عمل کرده و با فعال‌سازی سیستم رنین – آنژیوتانسین، میزان آنژیوتانسین دو را زیادتر می‌کند.
آنژیوتانسین دو نیز شریان وابران را منقبض کرده و باعث افزایش فشار هیدرواستاتیک گلومرولی می‌شوند و کمک می‌کند GFR به حد نرمال برگردد.
آناتومی خاص این ناحیه از نفرون، به همراه سیستم‌های فیدبکی تعبیه شده، به نحوی عمل می‌کنند که حتی اگر نوسانات زیادی در فشار خون شریانی ایجاد شود (در محدوده ۷۵ تا ۱۶۰ میلی‌متر جیوه)، GFR تنها به میزان ناچیزی تغییر کند.
