سفرمان هنوز ادامه دارد. قسمت‌های زیادی را بررسی کرده‌ایم. اما هنوز یک قسمت مهم مانده است: لوله یا مجرا جمع کننده (collecting tubule).
لوله جمع کننده ترکیب نهایی ادرار را تعیین می‌کند. این بخش مسئول بازجذب ۵٪ سدیم فیلتر شده است و همچنین برای تنظیم آب و نمک به وسیله‌ی هورمون‌ها، نقش مهمی را ایفا می‌کند.
لوله جمع کننده از دو بخش عمده تشکیل شده است:
- لوله جمع کننده کورتیکال قشری (cortical collecting tubule)
- لوله جمع‌کننده در مدولا (medullary collecting duct) که خود دو قسمت داخلی (inner) و خارجی (outer) دارد.
این دو بخش تا حد زیادی از لحاظ عملکرد و نوع سلول‌ها به یک‌دیگر شبیه‌اند اما تفاوت‌های مهمی نیز دارد.
برخی از صاحب‌نظران بین tubule و duct در نفرون تفاوت قائل می‌شوند و اصرار دارند که برای لوله‌های جمع‌کننده واژه‌ی duct را به کار ببریم زیرا که چندین توبول به آن می‌ریزند. اما این مورد توافق همگان نیست و ما نیز در مدرسه پزشکی همان توبول را می‌نویسیم.
آنچه در ادامه می‌خوانید
لوله جمع کننده قشری (Cortical Collecting Tubule)
سلول‌های قسمت انتهایی نفرون برای اینکه بتوانند ترکیب نهایی ادرار و میزان دفع یون‌ها در ادرار را به دقت تنظیم کنند، لازم است شرایطی را فراهم کنند که بازجذب یون‌ها عمدتاً از مسیر درون‌سلولی امکان‌پذیر باشد.
این کار از طریق وجود اتصالات محکم بین سلولی (tight junction) ممکن می‌شود. اتصالات محکم این ناحیه از نفرون، اصطلاحاً اتصالات محکم ضخیم (thick tight junction) هستند.
اگر یک لایه اتصال بین سلولی در توبول پروگزیمال وجود داشته باشد، در توبول دیستال و جمع کننده هشت لایه وجود دارد. این اتصالات محکم ضخیم، تنظیم دقیق و جزئی را برای کلیه ممکن می‌کنند.
پس تقریباً همه‌ی فرآیند انتقال یون در سلول‌های اصلی و بینابینی از مسیر سلولی انجام می‌شود.
برخلاف آن، در توبول پروگزیمال، اتصالات محکم، اصطلاحاً نشتی دارند (leaky tight junction) و برخی مواد از طریق مسیر پاراسلولار بازجذب می‌شوند. دغدغه‌ی این قسمت از نفرون، بازجذب حداکثری مواد است و توجهی به ترکیب ادرار ندارند و در واقع bulk reabsorption (بازجذب عمده) انجام می‌شود.
در بخش لوله جمع کننده دو نوع سلول وجود دارد:
- سلول اصلی (Principal cells)
- سلول بینابینی (Intercalated cells) که خود دو نوع A و B دارد.
سلول‌های اصلی، وظیفه‌ی بازجذب بخش عمده‌ی آب، بازجذب سدیم و ترشح پتاسیم را بر عهده دارد.
همچنین محل اثر آلدوسترون، دیورتیک‌های حفظ‌کننده‌ی پتاسیم (potassium-sparing diuretic) و آنتاگونیست‌های گیرنده‌ی مینرالوکورتیکوئیدی (mineralocorticoid receptor antagonist) مثل اسپیرونولاکتون و اپلرنون هستند.
سلول‌های بینابینی نقش بسیار کمی در بازجذب سدیم دارند، چرا که هم فعالیت پمپ سدیم-پتاسیم در این سلول‌ها پایین‌تر است و هم کانال سدیمی بسیار کمتری در سطح لومینال دارند. از طرفی این سلول‌ها نقش کلیدی در تنظیم اسید و باز و همچنین بازجذب پتاسیم در زمان کاهش ذخایر پتاسیم بدن دارند.
سلول‌های بینابینی نوع A یا type A intercalated cells، وظیفه‌ی ترشح هیدروژن و بازجذب بی‌کربنات را بر عهده دارند (سلول A – ترشح Acid).
برعکس نوع A، سلول‌های بینابینی نوع B یا type B intercalated cells، وظیفه‌ی بازجذب هیدروژن و ترشح بی‌کربنات را بر عهده دارند (سلول B – ترشح Base).
عامل اصلی تنظیم فعالیت این دو سلول، pH بدن بوده و عامل دیگر مؤثر آلدوسترون است.
سلول اصلی (Principal Cell)
سدیم و پتاسیم
سلول‌های اصلی وظیفه‌ی بازجذب سدیم را برعهده دارند. همچنین پتاسیم ترشح می‌کنند.
سلول‌های اصلی برخلاف مسیرهای بازجذبی قبلی سدیم، پروتئین‌های انتقال‌دهنده (transporter) ندارند؛ بلکه دارای کانالی هستند که Epithelial Na Channel یا ENaC نام دارد.
این کانال‌ها همیشه باز بوده و بر اساس شیب الکتروشیمیایی (electrochemical gradient) عمل کرده و سدیم را به داخل سلول می‌آورند. خروج سدیم از سطح بازولترال نیز توسط پمپ سدیم پتاسیم و با مصرف ATP انجام می‌شود.
چرا روی این موضوع تأکید داریم که بر اساس شیب الکتروشیمیایی است؟
سدیم در هنله چطور بازجذب می‌شود؟ از طریق NKCC2 در قسمت ضخیم بالارونده: یک سدیم و یک پتاسیم و دو کلراید.
سدیم در توبول دیستال چطور؟ از طریق NCC: یک سدیم و یک کلراید.
در هر دو حالت، میزان بار مثبت و منفی جابه‌جاشده برابر است. به عبارت دیگر، این انتقال‌دهنده‌ها عملکرد electroneutral دارند و بار در دو سمت غشا تغییری نمی‌کند.
اما در لوله جمع کننده، بازجذب سدیم electrogenic است. یعنی فقط سدیم بازجذب می‌شود و جابه‌جایی بار مثبت وجود دارد. پس لومن منفی و داخل سلول مثبت‌تر می‌شود.
چرا بازجذب سدیم در این قسمت متفاوت است؟
شما به این محتوا دسترسی ندارید
برای مطالعه ادامه این مطلب نیازمند اشتراک ویژه مدرسه پزشکی هستید. خرید اشتراک از طریق صفحه شخصی امکان‌پذیر است.
ترتیبی که مدرسه پزشکی برای مطالعه مجموعه درس‌های فارماکوپاتوفیزیولوژی کلیه پیشنهاد می‌دهد، به صورت زیر است:
برای امتیاز دهی به این مطلب، لطفا وارد شوید: برای ورود کلیک کنید
